1858년 월리스(Alfred Russel Wallace)와 함께 영국 린니언 학회(Linnean Society)에서 발표한 논문에서 다윈은 진화가 일어나기 위한 조건으로 다음의 네 가지를 들었다.

1) 변이(variation) : 한 종에 속하는 개체들은 각자 다른 형태, 생리, 행동 등을 보인다. 즉 자연계 의 생물 개체들 간에 변이가 존재한다.

2) 유전(heredity) : 일반적으로 자손은 부모를 닮는다. 즉 어떤 변이는 유전한다.

3) 경쟁(competition) : 환경이 뒷받침할 수 있는 이상으로 많은 개체들이 태어나기 때문에 먹이 등 한정된 자원을 놓고 경쟁할 수밖에 없다.

4) 자연선택(natural selection) : 주어진 환경에 잘 적응하도록 도와주는 형질을 지닌 개체들이 보 다 많이 살아남아 더 많은 자손을 남긴다.